Как глутатион используется в аквакультуре?

Глутатион представляет собой трипептид, состоящий из глутамической кислоты, цистеина и глицина с серфидрил группами, и является наиболее важным антиоксидантом с низким молекулярным весом, синтезированным в клетках. Встречается в природе в двух формах: пониженный глутатион (GSH) и окисленный глутатион (GSG). GSH обычно называют GSH[1], который имеет группу сульфидрил и аво-глутамин. GSH имеет множество физиологических функций, таких как сбор свободных радикалов, повышение иммунитета, хелирование и детоксикация [2].

С постоянным развитием высокоплотной аквакультуры заболевания водной среды становятся все более серьезными, и государство придает все большее значение безопасности продуктов питания. Безопасные и эффективные кормовые добавки стали ключом к решению проблем здоровья животных аквакультуры и повышению урожайности и качества животных аквакультуры.

В последние годы применение глутатиона в аквакультуре было широко исследовано и стало горячей точкой для разработки кормовых добавок. В статье обобщаются последние научные достижения в области производства и применения глутатиона в аквакультуре как внутри страны, так и за ее пределами, а также приводятся новые научные идеи по применению глутатиона в аквакультуре путем разъяснения принципов и воздействия глутатиона на различные аспекты аквакультуры животных.

1. Источники и метаболизм глутатиона

1.1 источники глутатиона

Глутатион в основном синтезируется и уменьшается в организме. Гш синтезируется в клетках печени двухступенчатой ферментативной реакцией, катализируемой гравитационным синтезазом-глутамилцистейн (GSHI или γGCS) и глутатионным синтезазом (GSHII или GS), используя в качестве субстритов глютамическую кислоту, цистеин и глицин [3]. GSSG синтезируется в двухступенчатой энзиматической реакции, катализируемой гравитационным синтезазом (GSHI или γGCS) и глутатионным синтезазом (GSHII или GS) [3]; Путь снижения ГГШ в основном включает внутриклеточный ГСГС, который понижается до ГГШ с помощью глутатионовой редуктазы (GR) [4].

Кроме того, РГСЗ может производить гш под действием сульфотрансферазы или реагировать с помощью аскорбиновой кислоты для получения гш; При истощении или недостаточности ГГШ млекопитающие могут использовать метионин для получения ГГШ [5].

1.2 метаболизм глутатиона

Глутатион может быть полностью поглощен и транспортирован тонким кишечником [6] и через кровоток в поджелудочную железу, печень и другие части метаболизма, чтобы завершить удаление свободных радикалов, детоксикацию и перенос питательных веществ и другие функции [7], а почки способны поглощать гш из крови, что является важным местом для удаления гш из плазмы крови. Неблагоприятные условия, такие как старение, токсичность, инфекции и окислительный стресс могут уменьшить синтез внутриклеточного гш, что может привести к снижению уровня гш в организме, а экзогенная добавка гш может смягчить или прекратить эти проблемы.

2. Методы производства глутатиона

2.1 метод прямой экстракции

Прямой метод экстракции в основном использует органические растворители для получения глутатиона из животных и растительных тканей, богатых глутатионом (например, кукурузные зародыши или пшеничные зародыши), в качестве сырья, а затем получает глутатион путем отделения, концентрации и сушки после обработки амилазой и протеазой [8]. Однако метод прямой экстракции имеет проблемы низкой чистоты и низкой урожайности, которые не подходят для промышленного производства и применения.

2.2 химический синтез

Производство глутатиона химическим синтезом началось в 1970 - х годах. Глутатион синтезировался из глутамной кислоты, цистеина и глицина через этапы групповой защиты, конденсации и дезащиты [9]. Ранее этот метод применялся при производстве глутатиона, но у него много проблем, таких как сложная эксплуатация, высокая стоимость, длительное потребление и серьезные экологические проблемы.

2.3 энзиматический метод

Под энзиматическим синтезом глутатиона понимается процесс синтеза глутатиона в организме с использованием l-глутамической кислоты, l-цистеина и глицина в качестве субстратов, а также добавление двух глутатионных синтезатов, γGCS и GS, полученных из естественных организмов, а затем синтезирующих глутатион шаг за шагом двумя синтезатами, и обе эти реакции необходимо добавить с добавлением аденозинового трифосфата (атф) для получения энергии [10]. Обе реакции требуют добавления аденозина трифосфата (атф) для энергии [10]. Поэтому, хотя ферментативный синтез глутатиона является более эффективным, на него легко влияют такие факторы, как активность фермента и цена атф.

2.4 микробная ферментация

По сравнению с экстракцией, химическим синтезом и ферментативными методами, производство глутатиона путем ферментации имеет преимущества быстрых темпов производства, мягких реакционных условий, низкой стоимости и меньшей загрязненности и стало основным методом производства глутатиона с большим потенциалом для развития.

Существуют два типа штаммов для производства глутатиона, Один из которых — высокоурожайные штаммы, полученные в результате традиционного мутационного селекции, такие как Saccharomyces cerevisiae, Candida utilis и псевдомены fluorescens [11 — 13]. Второй тип — генетически модифицированные бактерии (GEBs), использующие рекомбинатную технологию для введения генов для синтеза глутатиона в другой микроорганизм для производства глутатиона, и в настоящее время большинство из них являются генетически модифицированными бактериями, использующими Saccharomyces cerevisiae или Escherichia coli в качестве носителей [14-15].

Помимо штаммов, к числу факторов, влияющих на производство глутатиона путем микробной ферментации, относятся технология регулирования микробной ферментации и технология очистки глутатиона. Технология управления микробной ферментацией включает оптимизацию среды культуры, условий культуры и управления процессом ферментации; А технология очистки глутатиона включает в себя экстракцию растворителей, экстракцию горячей воды и гомогенизацию под высоким давлением [16]. В настоящее время технология микробной ферментации для производства глутатиона является относительно зрелой, способна к крупномасштабному производству и имеет большой потенциал для развития.

3. Применение глутатиона у водных животных

3.1 применение глутатиона в показателях роста водных животных

Применение глутатиона в показателях роста водных животных, таких как эриохейр синенсис [17], миро-фарингодон писей ричардсон [18] и литопе-най ваннамей [19], показало этоГлутатион способствует ростуВоздействие на водных животных. Исследования у водных животных, таких как литопе-наес ваннамей [19], показали, что глутатион оказывает стимулирующее воздействие на рост. Влияние глутатиона на рост водных животных может быть многогранным. Во-первых, добавление глутатиона в корм оказывает положительное влияние на эндокривую секрецию водных животных, что может улучшить регулирование выражения инсулиноподобного фактора роста I и генов гормона роста, тем самым способствуя секреции гормона роста и гормона щитовидной железы, и тем самым способствуя дальнейшему росту водных животных.

Ming et al.[20] показали, что добавление 407,45 мг/кг гш для корма может способствовать выражению инсулинового фактора роста I в печени карпа травы (Ctenopharyngodon idella) и увеличить скорость прироста веса карпа травы. Во-вторых, глутатион содержит цистеин, который является одним из компонентов коэнзима а. он может разорвать дисульфидную связь между молекулами ингибиторного гормона роста, смягчить ингибиторное воздействие ингибиторного гормона роста на гормон роста, и тем самым способствовать росту травяного карпа21 Сяо и др. [22] пришли к выводу, что внутрибрюшинная инъекция цистеамина гидрохлорида (кш) в карп травы значительно повысила уровень гормона роста сыворотки, а затем способствовала краткосрочному росту молодняка карпа травы. Кроме того, GSH может использоваться для ускорения краткосрочного роста молодняка травокарпа.

Кроме того, GSH может способствовать росту водных животных путем улучшения абсорбции питательных веществ. Фэн гупан и др. [23] показали, что добавление 0,30 г/кг гш в корм снижает коэффициент корма и увеличивает вес тела прокамбаруса кларкья. В радужной форели (Oncorhynchus mykiss) добавление 200 мг/кг гш в рацион питания, как было показано, увеличило потребление, увеличение веса и удельный показатель роста Ван и др. [19] показали, что добавление 75-150 мг/кг гш увеличило потребление кормов и увеличение веса литопа наеуса ваннамея. - толщина стенок кишечника литопы naeus vannamei (Litopenaeus vannamei) и конкретные темпы роста. Добавление 320 мг/кг гш в корм значительно повысило белковую эффективность подарочного ореохромиса нилотикуса (tilapia), тем самым способствуя росту [25].

3.2 применение глутатиона при антиокислительном стрессе у водных животных

С постоянным развитием интенсивной аквакультуры, есть все больше и больше факторов, которые вызывают стресс у водных животных. Окислительный стресс вызван увеличением содержания свободных от кислорода радикалов в организме, что разрушает баланс между окислением и антиоксидантами в организме, образуя тем самым окислительный стресс [26-27]. Окислительный стресс снижает иммунитет водных животных, вызывает повреждение тканей, замедляет рост и в конечном итоге снижает урожайность и качество водных продуктов.

Являясь эндогенным антиоксидантом, глутатион играет важную роль в антиоксидантной системе организма. Во-первых, глутатион является наиболее распространенным небелковым сульфгидриловым соединением в организме, а серфгидриловая группа GSH может обеспечить сокращение электронов непосредственно свободным радикалам, чтобы сократить их до нетоксичных веществ, а затем реагировать с другим активным глутатионом, чтобы сформировать ГSSG, который может достичь эффекта сокращения свободных радикалов, и поддерживать свободный радикальный обмен веществ в организме [28]. Кроме того, поскольку GSH и GSSG могут быть преобразованы в организме, они могут быть использованы в качестве буферов redox для поддержания баланса клеточного состояния redox [29].

Добавление гш в корм может увеличить накопление гш у водных животных, тем самым снижая уровень окислительного стресса в организме, повышая активность антиоксидантных ферментов и повышая антиоксидантную способность организма. Исследования турботов (Scophthalmus maximus), китайских крабов, макрелей, южноамериканских белых креветок, морских птиц (Lateolabrax japonicus) и других водных животных показали, что добавление соответствующего количества гш в корма может увеличить антиоксидантную активность в организме и повысить антиоксидантную способность [5, 17-18, 30-31]. Однако избыточный глутатион может повредить антиоксидантную способность водных животных, что может быть вызвано высокой концентрацией глутатиона, вызывающей повреждение ДНК, что приводит к его прооксидантному воздействию [32-33].

3.3 применение глутатиона в аквакультуре Animals&#- 39; Функционирование иммунной системы

В процессе аквакультуры высокая плотность сельского хозяйства, окисление и подкисление кормов, ухудшение водной среды привели к постоянному снижению иммунной эффективности животных аквакультуры и значительному росту заболеваемости [34]. GSH может улучшить иммунную эффективность животных аквакультуры во многих отношениях, в первую очередь, снижение иммунитета животных и животных#39; тело s часто связано с окислительным стрессом, и GSH, как важный антиоксидант в организме, может быть вовлечен в удаление избыточных свободных радикалов, чтобы подавить окислительный стресс и улучшить иммунную работоспособность [35]. Будучи важным антиоксидантным веществом в организме, GSH может непосредственно участвовать в накоплении избыточных свободных радикалов, тем самым сдерживая окислительный стресс и улучшая иммунную работоспособность [35].

Во-вторых, GSH может усилить иммунную функцию организма путем регулирования активных факторов в организме животных. Чжоу янлинг и др. [36] показали, что добавление 357,69 мг/кг гш в корм может повысить уровни лизозима (LZM), щелочного фосфатазы (AKP) и кислотного фосфатазы (ACP) в молодом Pelteobagrus fulvidraco [37]. Деятельность LZM, щелочного фосфатаза (AKP) и кислотного фосфатаза (ACP) в личинках рыб, а также повышенный уровень иммуноглобулина M и дополнение 4 уровней. В исследовании эриохира синенса было показано, что добавление 600 мг/кг или 900 мг/кг гш в корм может повысить активность иммуноферментов, таких как лизозим, уменьшить активность платных рецепторов 1 (TLR1), платных рецепторов 2 (TLR2) и TLR2 (TLR2), а также повысить уровни иммуноглобулина м и дополнения 4. Оплата как рецептор 1 (TLR1), оплата как рецептор 2 (TLR2) и коэффициент дифференциации миелоида 88 (Myd88) для повышения иммунитета эриохеир синенсис [17].

Xue et al.[21] показали, что добавление 500 мг/кг глютатиона в корм может улучшить иммунную функцию китайского котенка краба (Eriocheir sinensis) путем регулирования выражения Interleu-kin1 β (IL-1β), Interleukin-6 (IL-6) и фактора некроза опухоли -α (TNF-α, TNF-α, TNF-α, TNF-α и других иммунных факторов [22]. Выражение связанных с воспалением генов, таких как интерлейкин -6 (ил -6), интерлейкин -6 (ил -6) и фактор некроза опухоли -α (TNF-α) снижает жаберность и воспаление печени, вызываемое аммиачным стрессом, и повышает иммунитет обычного карпа (Cyprinus carpio).

Глутатион может повысить жизнеспособность иммунных клеток и способствовать распространению иммунных клеток. Тесты в ореохромисе ni — loticus × O. aureus показали, что экзогенное добавление соответствующего количества гш может увеличить респираторный разрыв макрофагов в головке ювенальной ореохромиды ni — loticus, тем самым участвуя в иммуномодуляции [37]. Чжао хунся и др. [38] показали, что количество лейкоцитов в крови травяного карпа увеличивается с увеличением содержания гш в корме, что повышает неспецифическую иммунную функцию травяного карпа и укрепляет их способность противостоять болезням.

3.4 применение глутатиона при детоксикации водных животных

Механизм детоксикации гш состоит из двух аспектов: с одной стороны, как важный антиоксидант, гш может накапливать избыточные свободные радикалы в организме; С другой стороны, гш может ингибировать пероксидное окисление липидов с помощью некоторых ферзимов, с тем чтобы уменьшить неблагоприятное воздействие вредных веществ, вызываемых окислительным стрессом, и уменьшить их токсичность. Чжоу янлинг и др. [39] показали, что добавление 357,69 мг/кг гш в рацион питания ювенального пелтеобагра фулвидрако позволило улучшить его антиоксидантную способность и повысить стрессоустойчивость к аммиаку и азоту. В травом карпе было показано, что добавление 407,45 мг/кг гш может повысить активность антиоксидантных ферментов, повысить антиоксидантную способность организма и уменьшить повреждения, причиняемые микроцистинами, но избыток гш также оказывает негативное воздействие [20]. Исследования на нилотикусе ореохромиса показали, что гш может облегчить окисление липидов, улучшить функции печени и смягчить отравление афлатоксином [40].

С другой стороны, гш может связывать с различными токсичными веществами и их метаболитами, образуя нетоксичные примеси, которые затем выводятся из организма животного. Исследования в Pelteobagrus fulvidraco показали, что глутатион может связывать себя с микроцистинами, чтобы образовывать больше гидрофильных продуктов, которые могут выводиться легче [41]. Ren SJ et al.[42] показали, что глутатион может образовать промежуточные продукты с фоксимом, тем самым снижая остаточную ценность фоксима в печени Carassius au-ratus gibelio. Эксперименты в ниле тилапиа показали, что добавление определенной концентрации свинца в корм вызвало адаптивный рост содержания ГГШ в гепатопанкриях и уменьшение содержания ГГШ с увеличением содержания свинца, что может быть объяснено способностью ГГШ образовывать комплексы с ионными металлами, а затем эти комплексы будут агрегироваться и быстро выводиться из организма, что приведет к быстрой детоксикации [43-44].

4. Резюме и перспективы

Глутатион может производиться различными способами, включая промышленное применение химических, ферментативных и биоферментационных методов, что закладывает хорошую основу для применения глутатиона в аквакультуре. GSH обладает большим потенциалом для использования в здоровой аквакультуре водных животных, а также для улучшения качества водных продуктов. Исследователи внутри страны и за рубежом провели углубленные исследования по применению ГГШ в аквакультуре, особенно в кормах для водных животных. Однако разработка и использование глутатиона ограничены его водорастворимыми и низкими pH свойствами. Поэтому в будущих исследованиях можно было бы усилить оптимизацию обработки глутатионов кормов и изучить возможности сотрудничества между гш и другими питательными веществами в целях обеспечения эффективного использования глутатионов.

Справочные материалы:

[1] Роберт дж., шань л.ф. Подготовка и применение глутатиона [J]. Кормовая промышленность, 2007, 28

(15): 15-17.

[2] чжао хунся, цао цзюньмин, чжу сюань и др. Влияние диетического глутатиона на показатели роста, биохимические показатели сыворотки и состав тела карпа травы [J]. Журнал питания животных, 2008, 20(5): 540-546.

[3] FORMAN H J, ZHANG H, RINNA A. Glutathione: обзор его защитных функций, измерения и биосинтеза [J]. Молекулярные аспекты медицины, 2009, 30(1/2): 1-12.

[4] миттлер р. окислительный стресс, антиокислители и толерантность к стрессу [J]. Тенденции в растениеводстве, 2002(9): 405-410.

[5] лю сяохуа. Механизм регулирования антиоксидантной защиты глутатионом в пенеус ваннамей [д]. Докторская диссертация. Ухань: хуазхонский сельскохозяйственный университет, 2010.

[6] ричи джей п, ниченаметла с, нейдиг и др. Рандомизированные контролируемые испытания пероральных добавок глутатиона на складах глутатиона [J]. Glutathione [J]. Европейский журнал питания, 2014, 54 (2): 251-263.

[7] гитенс с. глутатионный метаболизм поджелудочной железы по сравнению с метаболизмом печени, почек и тонкой кишки [J]. Международный журнал панкреатологии, 1991, 8(2): 97 — 109.

[8] сюй липин, ван синь, син чао. Исследование процесса очистки очищенного глутатиона методом растворителя [J]. Наука и технологии пищевой промышленности, 2011(12): 348 — 350.

[9] Xu Qiuxia. Химический синтез глутатиона [D]. Докторская диссертация. Шанхай: донхуйский университет, 2010.

[10] JIANG Y, TAO R, SHEN Z, et al. Энзиматическое производство глутатиона путем бифункционального синтеза графы-глутамилцистеина/синтеза глутатиона в сочетании с производством атф на основе экстракорпорального ацетата [J]. Прикладная биохимия и Биотехнология, 2016, 180(7): 1446-1455.

[11] у чжэн, лей мин, цай чжун. Мутагенез и ферментация оптимизация экстраклеточного производства глутатиона brewer' дрожжи [J]. Исследования и разработки в области продовольствия, 2023, 44(3): 201 — 207.

[12] ван дахуэй, ни мин, вей гонюань. Высокопродуктивный метод ферментации глутатиона, основанный на двухступенчатой аминокислотной добавке [J]. Наука о еде, 2017, 38(22): 22 — 27.

[13] ши чжен-ю, и и, су цзя-мин и др. Оптимизация условий ферментации псевдонимов глутатионов флюоресцентных [J]. Китай Flavorings, 2017, 42(3): 31-35.

[14] кобаяши дж., сасаки д., бамба т и др. Устойчивое производство глутатиона из сахара на основе лигноцеллюлозы с использованием инженерных средств  Saccharomyces cerevisiae[J].  Прикладная микробиология и биотехнология, 2019, 103(3): 1243 — 1254.

[15] чжао сян, сунь чао, тан ливен и др. Оптимизация процесса ферментации новой синтезированной бактерии глютатиона рекомбината [J]. Китай новые технологии и новые продукты, 2020(8): 1-3.

[16] лю сюй-дзи, цзоу цюнь, цинь сянь-у и др. Ход отечественных исследований по микробному производству глутатиона (1990-2020 годы)[J]. Журнал университета трех ущелий: естествознание издание, 2022(4): 90- 106.

[17] лю дж., лю в., чжан д., и др. Диетарно-пониженная глутатионная добавка может улучшить рост, антиоксидантную способность, и иммунитет китайского котенка краба, эриохейр синенсис. На китайских крабов-комаров эриохейр синенсис [J]. Рыба и фрукты Иммунология моллюсков, 2020, 100: 300 — 308.

[18] чэнь коко, ли жуй, ли тонтонг и др. Влияние снижения уровня глутатиона на показатели роста и физиологические функции ювенальной циприносной Рыбы [J]. Современная сельскохозяйственная наука и техника, 2020(20): 182 — 185.

[19] ван X, сюй W, чжоу H и др. Снижение содержания глютатиона в рационе улучшает рост, антиокислительную способность, устойчивость к болезням и морфологию кишечников креветок. Устойчивость к болезням и морфология кишечника креветок литопа — naeus vannamei[J]. Рыба и фрукты Иммунология моллюсков, 2018, 73: 152 — 157.

[20] мин дж., е дж., чжан и др. Оптимальный диетический уменьшенный глутатион улучшает врожденный иммунитет, устойчивость к окислительному стрессу и функцию детоксикации карпа травы (Ctenopharyngodon idella) против микроцистина-лр [J]. Аквакультура, 2018, 498: 594 — 605.

[21] сюэ с, чэнь с, гэ у и др. Регулирование глутатиона по показателям роста, биохимическим параметрам, неспецифическому иммунитету и родственным генам общего карпа (Cyprinus carpio), подверженным воздействию аммиака [J]. Аквакультура, 2022, 546: 737241.

[22] XIAO D, LIN H R. влияние цистеамина — соматостатина — ингибирующего агента — на уровень гормона роста сыворотки и рост молодняка карпа травы (Ctenopharyngodon idellus) [J]. Сравнительная биохимия и Физиология часть A молекулярная & Интегративная физкультура, 2003, 134(1): 93 — 99.

[23] фэн гопан, вэй кайцзинь, сюй цзинь и др. Влияние глутатиона на рост и устойчивость к высокому температурному стрессу у раков [J]. Пресноводные рыбные промыслы, 2021, 51(4): 95-100.

[24] ван и, сунь госян, лю ин и др. Влияние диетического глутатиона на рост и антиоксидантные свойства радужной форели [J]. Журнал далянского океанского университета, 2017, 32(6): 651 — 656.

[25] чжоу покалывание. Влияние глутатиона на показатели роста и антиоксидантную функцию жифу тилапии [D]. Компания Master's диссертация. Ухань: хуазхонский сельскохозяйственный университет, 2012.

[26] ю хайлон. Роль ZFP580 в окислительном стрессе, получаемом при посредстве роз, при поражении кардиомиоцитов [D]. Компания Master's диссертация. Шицзязхуанг: хэбэйский медицинский университет. 2014.

[27] лю шулан, жай шаовей. Воздействие окислительного стресса на рыбу и ее моделирование [J]. Feed Expo, 2012(2): 48-51.

[28] PERRICONE C, CAROLIS C D, PERRICONE R. Glutathione: ключевой игрок в автоиммунитете [J]. Обзоры автоиммунитета, 2009, 8

(8): 697-701.

[29] йозефчак м, реманс т, вангронсвельд дж., и др. Глутатион является ключевым игроком в защите от окислительного стресса, вызванного металлом [J]. Международный журнал молекулярных наук, 2012, 13(3): 3145-3175.

[30] ли сяомэй, бао ховен-юэ, у лисин и др. Влияние снижения глутатиона на рост и антиоксидантную способность турбота [J]. Водные науки, 2019, 38(3): 289-295.

[31] LI Guoming, SUN Yuping, WANG Guoxia и др. Влияние диетического глутатиона на показатели роста, биохимические показатели сыворотки и антиоксидантную способность молодняка seabass[J]. Журнал питания животных, 2019, 31(7): 3207-3217.

[32] мин дж., е дж., чжан у х и др. Влияние диетического снижения глутатиона на показатели роста, неспецифический иммунитет, антиоксидантную способность и уровень экспрессии [J]. Антиоксидантная способность и уровни выражения IGF-I и HSP70 mRNA карпа травы (Ctenopharyngodon idella)[J]. Аква-культура, 2015, 438: 39 — 46.

[33] Томас с, лоу дж., хадживасилиус V и др. Использование анализа кометы для исследования роли супероксида в повреждениях ДНК, вызванных глутатионом [J]. Biochem Biophys Res Com-мун, 1998, 243(1): 241-245.

[34] Sahoo p k, mukherjee s. Влияние высокого рациона питания α to copherol принимает на специфическую иммунную реакцию, неспецифические факторы сопротивления и устойчивость к болезням здоровых и aflatoxin B1 - индуцированный иммунитет ослабленный индийский основной карп, лабео рохита (Hamilton)[J]. Питание аквакультуры, 2002, 8(3): 159-167.

[35] шэнь C C, лян H J, ван C C, и др. Роль клеточного глутатиона в дифференциальном воздействии наночастиц оксида железа на выражение цитокина конкретных антигенных клеток T [J]. Международный журнал наномедицины, 2011, 6: 2791 — 2798.

[36] чжоу яньлинь, сунь юпин, хуан яньхуа и др. Влияние диетического глутатиона на содержание глутатиона, иммунные и антиоксидантные свойства молодняка Pelteobagrus fulvidraco[J]. Журнал водной биологии, 2018, 42(4): 728 — 735.

[37] лян чунмэй. Влияние пониженного глутатиона на рост и иммунную функцию ювенальной ореохромии niloticus × O. aureus и его механизм [D]. Компания Master's диссертация. Гуанчжоу: южно-китайский сельскохозяйственный университет, 2006.

[38] чжао хунся, тан юнган, чжоу Мэн. Влияние диетического глутатиона на рост, физиологические показатели и устойчивость к болезням травяного карпа (Ctenopharyngodon idellus)[J]. Китайские водные науки, 2007(4): 678-683.

[39] чжоу яньлин, сунь юпин, цао цзюньмин и др. Влияние диетического глутатиона на показатели роста, состав тела, биохимические показатели сыворотки и устойчивость к стрессу аммония-азота в молодняке Pelteobagrus fulvidraco [J]. Журнал питания животных, 2017, 29(11): 4189-4197.

[40] EL BARBARY M I, MOHANED M H. Chemoprevention and терапевтическая эффективность глутатиона против афлатоксикоза в ниле ti-lapia (Oreochromis niloticus) [J]. Мировая ветеринария, 2014, 13(6): 1111-1121.

[41] донг гифан, чжу сяомин, ян юнся и др. Снижение токсичности токсических веществ водорослей путем добавления глутатиона в корм Pelteobagrus fulvidraco [J]. Журнал водной биологии, 2010, 34(4): 722- 730.

[42] жэнь шенджи, чжэн шуминг, сон ян и др. Влияние глутатиона на рост разнородного серебряного распятого карпа (Carassius auratus auratus) и детоксикацию фоксима [J]. South Journal of Agriculture, 2016, 29(12): 3009-3014.

[43] ATLI G, CANLI M. реакции металлотионеина и уменьшенной глутатиона в пресноводной рыбе Oreochromis niloticus после воздействия металла [J]. Экологическая токсикология и Фармакология, 2008, 25(1): 33 — 38.

[44] пэн мин. Механизм детоксикации Cd глутатионом [J]. Журнал дунгуанского технологического института, 2014, 21(5): 69-73.